Izpratne par gaismas kvalitātes kritisko lomu augu attīstībā
Gaisma ir daudz vairāk nekā tikai enerģijas avots augiem. Tas ir sarežģīts un niansēts vides signāls, kas regulē praktiski katru auga dzīves posmu, sākot no sēklu dīgtspējas līdz ziedēšanai un augļiem. Lai gan gaismas daudzums - tās intensitāte vai fotonu plūsmas blīvums (PFD) - ir izšķirošs fotosintēzes virzīšanai, gaismas kvalitāte - tās spektrālais sastāvs vai viļņa garums - ir tikpat svarīgs kā augu augšanas un attīstības regulators. Augi ir attīstījuši sarežģītas fotoreceptoru sistēmas, kas ļauj sajust smalkas izmaiņas gaismas vidē, ieskaitot tās krāsu, virzienu un ilgumu. Šie fotoreceptori, piemēram, fitohromi (jutīgi pret sarkano un tālu sarkano gaismu), kriptohromi (jutīgi pret zilo un UV-A gaismu) un fototropīni (jutīgi pret zilo gaismu), darbojas kā molekulārie slēdži. Kad tie absorbē noteikta viļņa garuma gaismu, tie izraisa signālu kaskādi, kas var mainīt gēnu ekspresiju, hormonu līmeni un galu galā auga morfoloģiju un fizioloģiju. Šis process, kas pazīstams kā fotomorfoģenēze, nodrošina, ka augs var pielāgoties apkārtējai videi, optimizējot savu struktūru gaismas uztveršanai, konkurējot ar kaimiņiem un atbilstoši nosakot reproduktīvo ciklu. Saules spektrs, kas sasniedz Zemes virsmu, ir plaša josla, kas aptuveni sadalīta ultravioletajā starojumā (UV, <400 nm), redzamajā gaismā vai fotosintētiski aktīvajā starojumā (PAR, 400-700 nm) un infrasarkanajā starojumā (>700 nm). Tomēr augi reaģē ne tikai uz pilnu spektru, bet arī uz tajā esošajiem specifiskajiem komponentiem. Šajā rokasgrāmatā tiks izpētīta piecu galveno monohromatisko gaismas joslu - sarkanās, zilās, zaļās, dzeltenās un UV - dziļā un bieži specifiskā ietekme uz augu augšanu, balstoties uz gadu desmitiem ilgiem fotobioloģiskajiem pētījumiem.
Kā sarkanā gaisma (600-700 nm) ietekmē augu augšanu un attīstību?
Sarkanā gaisma, kas aizņem spektra 600-700 nm diapazonu, ir viens no enerģētiski efektīvākajiem fotosintēzes viļņu garumiem un galvenais fotomorfogēno reakciju virzītājspēks. To uztver galvenokārt fitohromi, kas pastāv divās savstarpēji konvertējamās formās: Pr (sarkanā absorbēšana) un Pfr (tālu sarkanā absorbēšana). Pfr forma tiek uzskatīta par bioloģiski aktīvo stāvokli. Sarkanās gaismas ietekme uz augu morfoloģiju ir dziļa un daudzveidīga. Tas parasti kavē starpmezglu pagarinājumu, radot kompaktākus augus. Tas veicina sānu zarošanu un augšanu, palielinot auga krūmu izskatu. Attīstības ziņā sarkanā gaisma var aizkavēt ziedu diferenciāciju dažās sugās. Tam ir arī nozīmīga loma galveno pigmentu, tostarp antocianīnu, hlorofilu un karotinoīdu, koncentrācijas palielināšanā, kas ir būtiski gaismas uztveršanai un fotoaizsardzībai. Piemēram, sarkanā gaisma var izraisīt pozitīvu fototropismu Arabidopsis saknēs, virzot tās prom no augsnes virsmas. Papildus morfoloģijai, sarkanā gaisma pozitīvi ietekmē auga spēju izturēt gan biotiskos (piemēram, patogēnus), gan abiotiskos (piemēram, sausums, aukstums) stresus, bieži ietekmējot aizsardzības savienojumu un ar stresu saistīto hormonu ražošanu. Tomēr sarkanās gaismas reakcija nav statiska; to dinamiski līdzsvaro tā kolēģis, tālu sarkanā gaisma.
Kāda ir tālu sarkanās gaismas (700-800 nm) un R/FR attiecības loma?
Tālu sarkanā gaisma, lai gan tieši veicina fotosintēzi, spēlē kritisku regulējošu lomu, neitralizējot sarkanās gaismas ietekmi caur fitohroma sistēmu. Sarkanās un tālu sarkanās gaismas attiecība (R / FR) ir būtisks vides signāls augiem, jo īpaši, nosakot ēnojumu no blakus esošās veģetācijas. Pilnā saules gaismā R/FR attiecība ir augsta. Kad augu ēno citas lapas, kas absorbē sarkano gaismu fotosintēzei, bet pārraida tālu sarkanu gaismu, R/FR attiecība samazinās. Šis "ēnu izvairīšanās sindroms" izraisa virkni reakciju. Zema R/FR attiecība var izraisīt fotosintēzes spējas samazināšanos, kā tas redzams nieru pupiņās. Tas bieži izraisa paaugstinātu stumbra pagarinājumu, jo augs cenšas augt virs konkurentiem, kā arī izmaiņas lapu morfoloģijā. Pētījumi liecina, ka baltās fluorescējošās gaismas papildināšana ar tālu sarkanu starojumu (piemēram, ar maksimumu 734 nm) var samazināt antocianīnu, karotinoīdu un hlorofila saturu dažos augos, vienlaikus palielinot svaigu svaru, sauso svaru, stublāja garumu un lapu laukumu. Šis augšanas uzlabojums no papildu FR daļēji var būt saistīts ar palielinātu gaismas absorbciju tagad lielākajās lapās. Augi, kas audzēti zemos R/FR apstākļos, var kļūt lielāki un biezāki, ar lielāku biomasu un uzlabotu aukstuma pielāgošanos salīdzinājumā ar tiem, kas audzēti ar augstu R/FR. R / FR attiecība var pat mainīt auga sāls toleranci, parādot šī spektrālā līdzsvara dziļo ietekmi uz vispārējo augu veselību un izturību. Sarkanās un tālu sarkanās gaismas mijiedarbība ir klasisks piemērs tam, kā gaismas kvalitāte, ne tikai kvantitāte, diktē augu formu un funkciju.
Kāpēc zilā gaisma (400-500 nm) ir būtiska veselīgai augu augšanai?
Zilā gaisma ir nepieciešama normālai augu attīstībai, un to uztver specifiski fotoreceptori, tostarp kriptohromi un fototropīni. Tās iedarbība atšķiras no sarkanās gaismas un papildina to. Parasti zilās gaismas daļas palielināšana kopējā spektrā rada īsākus, krāšņākus augus ar samazinātu starpmezglu garumu, mazākiem lapu laukumiem un zemāku relatīvo augšanas ātrumu, salīdzinot ar augiem, kas audzēti tikai sarkanajā gaismā. Tas ietekmē arī vielmaiņas attiecības, bieži palielinot slāpekļa un oglekļa (N/C) attiecību. Fundamentālā fizioloģiskā līmenī zilā gaisma ir nepieciešama pareizai hlorofila sintēzei un veselīgu hloroplastu veidošanai. Hloroplastiem, kas izstrādāti zilajā gaismā, parasti ir augstāka hlorofila a / b attiecība un zemāks karotinoīdu līmenis. Zilās gaismas izšķirošā loma ir dramatiski ilustrēta tās mijiedarbībā ar fotosintēzi. Piemēram, nepārtrauktā sarkanā gaismā audzēto aļģu šūnu fotosintēzes ātrums pakāpeniski samazināsies. Tomēr šis ātrums ātri atjaunojas, kad tie tiek pārvietoti uz zilo gaismu vai kad sarkanajam fonam tiek pievienota zilā gaisma. Līdzīgi, kad tumši audzētas tabakas šūnas tiek pārnestas uz nepārtrauktu zilo gaismu, strauji palielinās fotosintēzes galvenā enzīma Rubisco (ribulozes-1,5-bisfosfāta karboksilāze/oksigenāzes) daudzums un aktivitāte, kā rezultātā strauji palielinās šūnu sausais svars. Nepārtrauktā sarkanā gaismā šis pieaugums ir ļoti lēns. Šie eksperimenti parāda, ka spēcīgai fotosintēzei un augšanai sarkanā gaisma vien ir nepietiekama. Piemēram, kvieši var pabeigt savu dzīves ciklu ar vienu sarkanu LED avotu, bet, lai sasniegtu augstus, produktīvus augus ar lielu sēklu skaitu, jāpievieno atbilstošs zilās gaismas daudzums. Pētījumi par salātiem, spinātiem un redīsiem konsekventi parāda, ka raža sarkanās un zilās gaismas kombinācijā ir ievērojami augstāka nekā tikai sarkanajā gaismā un ir salīdzināma ar tām, kas sasniegtas ar vēsām baltām dienasgaismas spuldzēm. Tomēr līdzsvars ir galvenais; Pārmērīga zilā gaisma var kavēt augšanu, kā rezultātā augi ir pārāk kompakti ar samazinātu lapu laukumu un kopējo sauso svaru. Augiem ir arī ievērojamas sugas specifiskas atšķirības optimālajā zilās gaismas prasībā.
Kāda ir zaļās gaismas (500-600 nm) sarežģītā un pretrunīgā ietekme?
Zaļās gaismas loma augu attīstībā ir bijusi ievērojamu debašu un pētījumu priekšmets, kas dažkārt dod pretrunīgus rezultātus. Šī sarežģītība daļēji rodas tāpēc, ka "zaļās gaismas" definīcija var atšķirties, bieži aptverot viļņu garumus no 500 līdz 600 nm, kas ietver daļu no dzeltenā spektra. Daudzus gadus zaļā gaisma tika uzskatīta par salīdzinoši neefektīvu, jo tā tiek atspoguļota vairāk nekā sarkanā vai zilā gaisma, un hlorofils to absorbē mazāk efektīvi. Tomēr pēdējo piecu desmitgažu pētījumi ir atklājuši, ka zaļajai gaismai ir nozīmīga un unikāla ietekme, bieži vien pretojot vai modulējot sarkanās un zilās gaismas virzītās reakcijas. Daži pētījumi ir atklājuši inhibējošu iedarbību. Piemēram, baltā gaismā audzēto tomātu stādu sausais svars (kas satur sarkanu, zilu un zaļu) bija ievērojami zemāks nekā stādiem, kas audzēti tikai sarkanā un zilā gaismā. Spektrālā analīze audu kultūrā liecināja, ka zaļā gaisma ar maksimumu ap 550 nm varētu būt viskaitīgākā gaismas kvalitāte augšanai. Kliņģerīšu zaļās gaismas noņemšana no spektra uzlaboja ziedēšanu, vienlaikus papildinot to kavēja ziedēšanu citās sugās, piemēram, Dianthus un salātos. Augi, kas audzēti pilna spektra gaismā ar pievienotu zaļo gaismu, bieži vien šķiet īsāki un tiem ir samazināts svaigs un sauss svars. Tomēr citi pētījumi ziņo par augšanu veicinošu ietekmi. Kim et al. atklāja, ka, pievienojot zaļo gaismu sarkanzilam LED fonam, augu augšana tika kavēta, ja zaļā gaisma pārsniedza 50%, bet tika pastiprināta, kad zaļās gaismas īpatsvars bija mazāks par 24%. Viņi novēroja salātu sausā svara palielināšanos, pievienojot zaļo gaismu. Turklāt īsi vājas zaļās gaismas impulsi var paātrināt stumbra pagarināšanos tumši audzētiem stādiem, un tika pierādīts, ka Arabidopsis ārstēšana ar īsu zaļās gaismas impulsu no LED avota maina plastīdu gēnu ekspresiju un palielina stumbra augšanas ātrumu. Visaptverošs augu fotobioloģijas pārskats liecina, ka augiem ir īpaša zaļās gaismas uztveres sistēma, kas darbojas harmonijā ar sarkanajiem un zilajiem sensoriem, lai smalki regulētu augšanu un attīstību, ietekmējot visu, sākot no stomatālās atvēršanas līdz hloroplasta gēnu ekspresijai. Pretrunīgie atklājumi, visticamāk, izriet no atšķirībām izmantotajos specifiskajos viļņu garumos, zaļās gaismas proporcijā attiecībā pret citām krāsām un pētāmajām augu sugām.
Kā dzeltenā gaisma (580-600 nm) un UV starojums ietekmē augus?
Salīdzinot ar sarkano un zilo gaismu, dzeltenās gaismas (aptuveni 580-600 nm) ietekme ir mazāk pētīta, bet esošie pētījumi liecina, ka tai parasti ir inhibējoša loma. Pētījumi, kas pēta dažādu spektrālo joslu ietekmi uz salātiem, ir parādījuši, ka dzeltenā gaisma kavē augšanu. Augu augšanas atšķirība, kas novērota augstspiediena nātrija spuldzēs, salīdzinot ar metāla halogenīdu lampām, ir tieši saistīta ar dzeltenās gaismas komponentu, kur dzeltenā gaisma ir inhibējošais faktors. Turklāt gurķu pētījumi parādīja, ka dzeltenā gaisma (ar maksimumu 595 nm) kavē augšanu spēcīgāk nekā zaļā gaisma (maksimums pie 520 nm). Relatīvais literatūras trūkums par dzelteno gaismu daļēji ir saistīts ar faktu, ka daži pētnieki klasificē 500-600 nm diapazonu kopā kā "zaļo gaismu", aizēnojot spektra dzeltenās daļas iespējamo specifisko ietekmi.
Ultravioletajam (UV) starojumam, īpaši UV-B (280-320 nm), ir spēcīga un daudzpusīga ietekme uz augiem. Kopumā UV-B darbojas kā stresa faktors. Tas var samazināt lapu platību, kavēt hipokotila (stumbra) pagarinājumu un samazināt vispārējo fotosintēzi un produktivitāti, padarot augus potenciāli jutīgākus pret patogēnu uzbrukumu. Tomēr augi izmanto arī UV-B kā vides signālu, lai izraisītu aizsardzības reakcijas. UV-B efektīvi inducē flavonoīdu un antocianīnu sintēzi, kas darbojas kā saules aizsarglīdzekļi, aizsargājot dziļākus augu audus no bojājumiem. Tas var arī stiprināt vispārējos aizsardzības mehānismus. Lai gan dažos gadījumos tas var samazināt labvēlīgo savienojumu, piemēram, askorbīnskābes (C vitamīna) un β-karotīna, saturu, tas efektīvi veicina antocianīnu ražošanu. UV-B iedarbības morfoloģiskā iedarbība bieži izraisa punduraugu fenotipu ar mazām, biezām lapām, saīsinātiem petioliem un pastiprinātu asinsvadu zarojumu. UV-B attiecība pret fotosintētiski aktīvo starojumu (UV-B/PAR) ir kritisks augu reakcijas noteicējs. UV-B un PAR kopā ietekmē tādas iezīmes kā piparmētru morfoloģija un eļļas raža, uzsverot, cik svarīgi ir pētīt šo efektu reālistiskos gaismas apstākļos. Ir svarīgi atzīmēt, ka daudzos laboratorijas pētījumos par UV-B iedarbību tiek izmantots augstāks UV-B līmenis un zemāks fona PAR nekā dabā, tāpēc ir grūti tieši ekstrapolēt to atklājumus uz lauka apstākļiem. Lauka pētījumos parasti tiek izmantotas niansētākas pieejas, piemēram, UV-B papildināšana vai filtrēšana, lai izprastu tā ietekmi uz reālo pasauli.
Biežāk uzdotie jautājumi par monohromatisko gaismu un augu augšanu
Vai augi var augt tikai sarkanā un zilā gaismā?
Jā, daudzi augi var pabeigt visu savu dzīves ciklu tikai sarkanā un zilā gaismā, jo tie ir divi fotosintētiski efektīvākie viļņu garumi. Tomēr pētījumi rāda, ka neliela daudzuma zaļās gaismas pievienošana (mazāk nekā 24%) var uzlabot dažu sugu augšanu un biomasu, iespējams, ļaujot gaismai iekļūt dziļāk augu nojumē un izraisot papildu fotomorfogēnas reakcijas, kas nav aktivizētas tikai ar sarkano vai zilo gaismu.
Kāds ir ēnu izvairīšanās sindroms augos?
Ēnas izvairīšanās ir reakciju kopums, kas rodas, kad augs atklāj zemu sarkanu un tālu sarkanu (R / FR) gaismas attiecību, kas norāda uz blakus esošās veģetācijas klātbūtni. Augs to interpretē kā ēnojuma draudus un reaģē, pagarinot stublājus un petioles, lai augtu virs konkurentiem, samazinot zarošanu un dažreiz paātrinot ziedēšanu. Lai gan tas ir noderīgs savvaļā, tas var būt nevēlams kontrolētā lauksaimniecībā, izraisot kājas, vāju augu.
Vai UV gaisma ir labvēlīga vai kaitīga augiem?
UV gaismai, īpaši UV-B, ir divējāda loma. Augstā intensitāte ir kaitīga, izraisot DNS bojājumus, samazinot fotosintēzi un kavējot augšanu. Tomēr zemākos, ekoloģiski nozīmīgos līmeņos tas darbojas kā svarīgs vides signāls. Tas stimulē aizsargājošu savienojumu, piemēram, flavonoīdu un antocianīnu, ražošanu, kas var uzlabot augu krāsu, palielināt stresa toleranci un pat uzlabot dažu kultūru uzturvērtību, paaugstinot antioksidantu līmeni.
