Kritinio šviesos kokybės vaidmens augalų vystymuisi supratimas

Šviesa yra kur kas daugiau nei tik energijos šaltinis augalams. Tai sudėtingas ir niuansuotas aplinkos signalas, valdantis beveik kiekvieną augalo gyvenimo etapą – nuo sėklų daigumo iki žydėjimo ir vaisiaus augimo. Nors šviesos kiekis – jos intensyvumas arba fotonų srauto tankis (PFD) – yra labai svarbus fotosintezei skatinti, šviesos kokybė – jos spektrinė sudėtis ar bangos ilgis – yra vienodai svarbi kaip augalų augimo ir vystymosi reguliatorius. Augalai sukūrė sudėtingas fotoreceptorių sistemas, leidžiančias pajusti subtilius šviesos aplinkos pokyčius, įskaitant jos spalvą, kryptį ir trukmę. Šie fotoreceptoriai, tokie kaip fitochromai (jautrūs raudonai ir tolimai raudonai šviesai), kriptochromai (jautrūs mėlynai ir UV-A šviesai) ir fototropinai (jautrūs mėlynai šviesai), veikia kaip molekuliniai jungikliai. Kai jie sugeria tam tikro bangos ilgio šviesą, jie sukelia signalų kaskadą, kuri gali pakeisti genų ekspresiją, hormonų lygį ir galiausiai augalo morfologiją bei fiziologiją. Šis procesas, žinomas kaip fotomorfogenezė, užtikrina, kad augalas gali prisitaikyti prie aplinkos, optimizuodamas savo struktūrą šviesos gaudymui, konkuruodamas su kaimynais ir tinkamai suplanuodamas reprodukcinį ciklą. Žemės paviršių pasiekiantis saulės spektras yra plati juosta, apytiksliai suskirstyta į ultravioletinę spinduliuotę (UV, <400 nm), matomą šviesą arba fotosinteziškai aktyvią spinduliuotę (PAR, 400–700 nm) ir infraraudonąją spinduliuotę (>700 nm). Tačiau augalai reaguoja ne tik į visą spektrą, bet ir į konkrečius jame esančius komponentus. Šiame vadove bus nagrinėjamas gilus ir dažnai specifinis penkių pagrindinių monochromatinių šviesos juostų – raudonos, mėlynos, žalios, geltonos ir UV – poveikis augalų augimui, remiantis dešimtmečius trukusiais fotobiologiniais tyrimais.

Kaip raudona šviesa (600–700 nm) veikia augalų augimą ir vystymąsi?

Raudona šviesa, užimanti 600-700 nm spektro diapazoną, yra vienas iš energetiškai efektyviausių fotosintezės bangos ilgių ir pagrindinis fotomorfogeninių atsakų variklis. Jį daugiausia suvokia fitochromai, kurie egzistuoja dviem tarpusavyje konvertuojamomis formomis: Pr (raudoną spalvą sugeriantis) ir Pfr (toli raudoną absorbuojantis). Pfr forma laikoma biologiškai aktyvia būsena. Raudonos šviesos poveikis augalų morfologijai yra gilus ir įvairus. Paprastai jis slopina tarpubamblių pailgėjimą, todėl augalai tampa kompaktiškesni. Tai skatina šoninį išsišakojimą ir arimą, padidindamas augalo krūminę išvaizdą. Kalbant apie vystymąsi, raudona šviesa gali atitolinti kai kurių rūšių gėlių diferenciaciją. Jis taip pat vaidina svarbų vaidmenį didinant pagrindinių pigmentų, įskaitant antocianinus, chlorofilus ir karotinoidus, kurie yra būtini šviesos fiksavimui ir apsaugai nuo fotoapsaugos, koncentraciją. Pavyzdžiui, raudona šviesa gali sukelti teigiamą fototropizmą Arabidopsis šaknyse, nukreipdama jas nuo dirvos paviršiaus. Be morfologijos, raudona šviesa teigiamai veikia augalo gebėjimą atlaikyti tiek biotinius (pvz., patogenus), tiek abiotinius (pvz., sausros, šalčio) stresus, dažnai darant įtaką gynybinių junginių ir su stresu susijusių hormonų gamybai. Tačiau raudonos šviesos atsakas nėra statiškas; Jį dinamiškai subalansuoja jo atitikmuo, toli raudona šviesa.

Koks yra tolimosios raudonos šviesos (700–800 nm) ir R/FR santykio vaidmuo?

Tolimoji raudona šviesa, nors ir mažai prisideda prie fotosintezės tiesiogiai, vaidina svarbų reguliavimo vaidmenį, neutralizuodama raudonos šviesos poveikį per fitochromo sistemą. Raudonos ir tolimosios raudonos šviesos santykis (R/FR) yra labai svarbus aplinkos signalas augalams, ypač nustatant kaimyninės augmenijos šešėlį. Esant saulės šviesai, R/FR santykis yra didelis. Kai augalą užtemdo kiti lapai, kurie sugeria raudoną šviesą fotosintezei, bet perduoda toli raudoną šviesą, R/FR santykis mažėja. Šis "šešėlių vengimo sindromas" sukelia daugybę reakcijų. Dėl mažo R/FR santykio gali sumažėti fotosintezės pajėgumas, kaip matyti pupelėse. Tai dažnai lemia padidėjusį stiebo pailgėjimą, nes augalas bando augti virš konkurentų, kartu keičiantis lapų morfologijai. Tyrimai parodė, kad baltos fluorescencinės šviesos papildymas tolimosios raudonos spinduliuotės spinduliuote (pvz., Didžiausia 734 nm) gali sumažinti antocianinų, karotinoidų ir chlorofilo kiekį kai kuriuose augaluose, tuo pačiu padidinant šviežią svorį, sausą svorį, stiebo ilgį ir lapų plotą. Šis augimo padidėjimas dėl papildomo FR gali būti iš dalies dėl padidėjusio šviesos absorbcijos dabar didesnių lapų. Augalai, auginami žemomis R/FR sąlygomis, gali tapti didesni ir storesni, su didesne biomase ir geresniu prisitaikymu prie šalčio, palyginti su tais, kurie auginami esant dideliam R/FR. R/FR santykis netgi gali pakeisti augalo druskos toleranciją, o tai rodo didelę šios spektrinės pusiausvyros įtaką bendrai augalų sveikatai ir atsparumui. Raudonos ir tolimosios raudonos šviesos sąveika yra klasikinis pavyzdys, kaip šviesos kokybė, o ne tik kiekybė, diktuoja augalų formą ir funkciją.

Kodėl mėlyna šviesa (400–500 nm) yra būtina sveikam augalų augimui?

Mėlyna šviesa yra būtina normaliam augalų vystymuisi ir ją suvokia specifiniai fotoreceptoriai, įskaitant kriptochromus ir fototropinus. Jo poveikis skiriasi nuo raudonos šviesos ir jį papildo. Apskritai, padidinus mėlynos šviesos dalį visame spektre, augalai tampa trumpesni, stambesni su mažesniu tarpubamblio ilgiu, mažesniais lapų plotais ir mažesniu santykiniu augimo greičiu, palyginti su augalais, auginamais vien raudonoje šviesoje. Tai taip pat daro įtaką medžiagų apykaitos santykiui, dažnai padidindamas azoto ir anglies (N/C) santykį. Pagrindiniame fiziologiniame lygmenyje mėlyna šviesa reikalinga tinkamai chlorofilo sintezei ir sveikų chloroplastų susidarymui. Chloroplastai, sukurti mėlynoje šviesoje, paprastai turi didesnį chlorofilo a/b santykį ir mažesnį karotinoidų kiekį. Esminis mėlynos šviesos vaidmuo dramatiškai iliustruojamas jos sąveikoje su fotosinteze. Pavyzdžiui, dumblių ląstelių, auginamų nuolatinėje raudonoje šviesoje, fotosintezės greitis palaipsniui mažės. Tačiau šis greitis greitai atsistato, kai jie perkeliami į mėlyną šviesą arba kai į raudoną foną pridedama mėlyna šviesa. Panašiai, kai tamsiai išaugusios tabako ląstelės perkeliamos į nuolatinę mėlyną šviesą, Rubisco (ribulozės-1,5-bisfosfato karboksilazės/oksigenazės), pagrindinio fotosintezės fermento, kiekis ir aktyvumas smarkiai padidėja, todėl greitai padidėja ląstelių sausas svoris. Esant nuolatinei raudonai šviesai, šis padidėjimas yra labai lėtas. Šie eksperimentai rodo, kad tvirtai fotosintezei ir augimui vien raudonos šviesos nepakanka. Pavyzdžiui, kviečiai gali užbaigti savo gyvavimo ciklą su vienu raudonu LED šaltiniu, tačiau norint pasiekti aukštus, produktyvius augalus su daugybe sėklų, reikia pridėti atitinkamą kiekį mėlynos šviesos. Tyrimai su salotomis, špinatais ir ridikėliais nuosekliai rodo, kad derlius derinant raudoną ir mėlyną šviesą yra žymiai didesnis nei naudojant vien raudoną šviesą ir yra panašus į šaltai baltų fluorescencinių lempų derlių. Tačiau svarbiausia yra pusiausvyra; Per didelė mėlyna šviesa gali slopinti augimą, todėl augalai tampa pernelyg kompaktiški su mažesniu lapų plotu ir bendru sausu svoriu. Augalai taip pat rodo reikšmingus rūšiai būdingus optimalaus mėlynos šviesos poreikio skirtumus.

Koks yra sudėtingas ir prieštaringas žalios šviesos (500–600 nm) poveikis?

Žalios šviesos vaidmuo augalų vystymuisi buvo nemažai diskusijų ir tyrimų objektas, duodantis kartais prieštaringų rezultatų. Šis sudėtingumas iš dalies kyla dėl to, kad "žalios šviesos" apibrėžimas gali skirtis, dažnai apimantis bangos ilgius nuo 500 iki 600 nm, įskaitant dalį geltonojo spektro. Daugelį metų žalia šviesa buvo laikoma palyginti neveiksminga, nes ji atsispindi daugiau nei raudona ar mėlyna šviesa, o chlorofilas ją sugeria mažiau efektyviai. Tačiau per pastaruosius penkis dešimtmečius atlikti tyrimai atskleidė, kad žalia šviesa turi reikšmingą ir unikalų poveikį, dažnai prieštaraujantį arba moduliuojantį raudonos ir mėlynos šviesos sukeltą atsaką. Kai kurie tyrimai nustatė slopinamąjį poveikį. Pavyzdžiui, pomidorų daigų, užaugintų baltoje šviesoje (kurioje yra raudonos, mėlynos ir žalios spalvos), sausas svoris buvo žymiai mažesnis nei sodinukų, auginamų tik raudonoje ir mėlynoje šviesoje. Spektrinė analizė audinių kultūroje parodė, kad žalia šviesa, kurios smailė yra apie 550 nm, gali būti kenksmingiausia šviesos kokybė augimui. Medetkų žalios šviesos pašalinimas iš spektro sustiprino žydėjimą, o papildymas slopino kitų rūšių, tokių kaip Dianthus ir salotos, žydėjimą. Augalai, auginami viso spektro šviesoje su pridėta žalia šviesa, dažnai atrodo trumpesni ir turi mažesnį šviežio ir sauso svorį. Tačiau kiti tyrimai praneša apie augimą skatinantį poveikį. Kim ir kt. nustatė, kad kai žalia šviesa buvo pridėta prie raudonai mėlyno LED fono, augalų augimas buvo slopinamas, jei žalia šviesa viršijo 50%, bet buvo sustiprinta, kai žalios šviesos dalis buvo mažesnė nei 24%. Jie pastebėjo, kad padidėjo antžeminis sausas salotų svoris, pridedant žalią šviesą. Be to, trumpi silpnos žalios šviesos impulsai gali pagreitinti tamsiai užaugintų daigų stiebo pailgėjimą, o Arabidopsis gydymas trumpu žalios šviesos impulsu iš LED šaltinio pakeitė plastidų genų ekspresiją ir padidina stiebo augimo greitį. Išsami augalų fotobiologijos apžvalga rodo, kad augalai turi specialią žalios šviesos suvokimo sistemą, kuri veikia harmoningai su raudonos ir mėlynos spalvos jutikliais, kad tiksliai reguliuotų augimą ir vystymąsi, daro įtaką viskam, pradedant stomatiniu atsivėrimu ir baigiant chloroplastų genų ekspresija. Prieštaringos išvados greičiausiai kyla dėl naudojamų specifinių bangų ilgių, žalios šviesos proporcijos, palyginti su kitomis spalvomis, ir tiriamų augalų rūšių skirtumų.

Kaip geltona šviesa (580–600 nm) ir UV spinduliuotė veikia augalus?

Palyginti su raudona ir mėlyna šviesa, geltonos šviesos (maždaug 580–600 nm) poveikis yra mažiau ištirtas, tačiau esami tyrimai rodo, kad ji paprastai slopina. Tyrimai, tiriantys skirtingų spektrinių juostų poveikį salotoms, parodė, kad geltona šviesa slopina augimą. Augalų augimo skirtumas, stebimas esant aukšto slėgio natrio lempoms, palyginti su metalo halogenidų lempomis, buvo siejamas būtent su geltonos šviesos komponentu, o geltona šviesa yra slopinantis veiksnys. Be to, agurkų tyrimai parodė, kad geltona šviesa (kurios pikas yra 595 nm) slopina augimą stipriau nei žalia šviesa (pikas 520 nm). Santykinis literatūros apie geltoną šviesą trūkumas iš dalies yra dėl to, kad kai kurie tyrėjai 500-600 nm diapazoną bendrai klasifikuoja kaip "žalią šviesą", užgoždami galimą specifinį geltonos spektro dalies poveikį.

Ultravioletinė (UV) spinduliuotė, ypač UV-B (280–320 nm), turi galingą ir daugialypį poveikį augalams. Apskritai UV-B veikia kaip stresorius. Jis gali sumažinti lapų plotą, slopinti hipokotilo (stiebo) pailgėjimą ir sumažinti bendrą fotosintezę bei produktyvumą, todėl augalai gali būti jautresni patogenų atakoms. Tačiau augalai taip pat naudoja UV-B kaip aplinkos signalą, kad sukeltų apsaugines reakcijas. UV-B veiksmingai skatina flavonoidų ir antocianinų sintezę, kurie veikia kaip kremai nuo saulės, apsaugodami gilesnius augalų audinius nuo pažeidimų. Tai taip pat gali sustiprinti bendruosius gynybos mechanizmus. Nors kai kuriais atvejais jis gali sumažinti naudingų junginių, tokių kaip askorbo rūgštis (vitaminas C) ir β-karotinas, kiekį, jis veiksmingai skatina antocianinų gamybą. Dėl morfologinio UV-B poveikio dažnai atsiranda nykštukinių augalų fenotipas su mažais, storais lapais, sutrumpintais lapkočiais ir padidėjusiu pažasties išsišakojimu. UV-B ir fotosinteziškai aktyvios spinduliuotės (UV-B/PAR) santykis yra esminis augalų reakcijos veiksnys. UV-B ir PAR kartu daro įtaką tokiems bruožams kaip mėtų morfologija ir aliejaus išeiga, pabrėžiant, kaip svarbu tirti šį poveikį realiomis šviesos sąlygomis. Labai svarbu pažymėti, kad daugelyje laboratorinių UV-B poveikio tyrimų naudojamas didesnis UV-B lygis ir mažesnis foninis PAR nei gamtoje, todėl sunku tiesiogiai ekstrapoliuoti jų išvadas lauko sąlygoms. Lauko tyrimai paprastai naudoja labiau niuansuotus metodus, tokius kaip UV-B papildymas arba filtravimas, kad suprastų jo poveikį realiame pasaulyje.

Dažnai užduodami klausimai apie monochromatinę šviesą ir augalų augimą

Ar augalai gali augti tik raudonoje ir mėlynoje šviesoje?

Taip, daugelis augalų gali užbaigti visą savo gyvenimo ciklą tik raudonoje ir mėlynoje šviesoje, nes tai yra du fotosintetiškai efektyviausi bangos ilgiai. Tačiau tyrimai rodo, kad nedidelis žalios šviesos kiekis (mažiau nei 24%) gali pagerinti kai kurių rūšių augimą ir biomasę, galbūt leidžiant šviesai prasiskverbti giliau į augalų stogelį ir sukeliant papildomus fotomorfogeninius atsakus, kurių nesuaktyvina vien raudona ar mėlyna šviesa.

Kas yra augalų šešėlių vengimo sindromas?

Šešėlių vengimas yra reakcijų rinkinys, kuris suveikia, kai augalas aptinka mažą raudonos ir toli raudonos spalvos (R/FR) šviesos santykį, kuris rodo kaimyninės augmenijos buvimą. Augalas tai interpretuoja kaip šešėlio grėsmę ir reaguoja pailgindamas stiebus ir lapkočius, kad augtų virš konkurentų, sumažindamas šakojimąsi ir kartais pagreitindamas žydėjimą. Nors tai naudinga laukinėje gamtoje, tai gali būti nepageidautina kontroliuojamame žemės ūkyje, todėl augalai gali būti silpni.

Ar UV šviesa naudinga ar kenksminga augalams?

UV šviesa, ypač UV-B, atlieka dvigubą vaidmenį. Esant dideliam intensyvumui, jis yra kenksmingas, pažeidžia DNR, mažina fotosintezę ir slopina augimą. Tačiau žemesniu, ekologiškai svarbiu lygiu jis veikia kaip svarbus aplinkos signalas. Tai skatina apsauginių junginių, tokių kaip flavonoidai ir antocianinai, gamybą, kurie gali pagerinti augalų spalvą, padidinti atsparumą stresui ir netgi pagerinti kai kurių augalų maistinę kokybę, padidindami antioksidantų kiekį.